Hlavní strana

Podívejte se prosím do uživatelské příručky pro nápovědu k použití a nastavení.

Cornu laterale (zóna visceromotorická)

Nucleus intermediolateralis je sloupec neuronů, které v rozsahu Th1-L2 vydají pregangliová sympatická vlákna probíhající ve ventrálních kořenech spinálních nervů. Ve spinálních segmentech pod L2 jsou neurony tohoto jádra zdrojem pregangliových parasympatických pro sakrální parasympatikus.

Cornu anterius (zóna somatomotorická)

Nuclei motorii, obsahující motoneurony ? a ?, zaujímají podstatnou část ventrálního rohu šedé hmoty míšní.. Podle skupin svalů, které inervují, jsou nuclei motorii somatotopicky uspořádané.

Retikulární formace

K šedé hmotě řadíme rovněž retikulární formaci (formatio reticularis), která je souborem neuronů, interneuronů a jejich spojení. Ve spinální míše je rozsah retikulární formace velmi omezený; rozsáhlejší je v mozkovém kmeni, kde se v ní nacházejí funkčně významné oblasti a struktury.

Rexedovy zóny

Kromě klasického pojetí rozdělení šedé hmoty míšní na jádra, existuje členění do tzv. zón (laminae) podle Rexeda (Rexed 1952), které jsou označeny římskými čísly. V tomto pojetí architektury šedé hmoty míchy obsahují jednotlivé laminy nejen těla neuronů, která jsou popisována klasicky jako jádra, ale také příslušné interneurony (významné pro funkční propojení). Některé Rexedovy laminy přibližně odpovídají uložení klasických jader jak je uvedeno v tabulce 1.

Tabulka 1.

Rexedova lamina	Jádro
I	ncl. apicalis (ncl. posteromarginalis)
II + III	substantia gelatinosa Rolandi
IV + V	ncl. proprius
VI	ncl. thoracicus (Stillingovo - Clarkeovo jádro) C8-L3
VII	interneurony v cornu anterius
VIII	Mediální skupina motoneuronů
IX	Laterální skupina motoneuronů
X	zona centralis, šedá hmota kolem canalis centralis

Rexedovy zóny (laminy) lze stručně charakterizovat následujícím způsobem.

Lamina I je tenká vrstva šedé hmoty na povrchu cornu dorsale, která je klasicky označována jako ncl. posteromarginalis. Interneurony, které tvoří tuto laminu obsahují některé neuropeptidy (např., substance-P, somatostatin), enkefaliny a serotonin. Tyto interneurony přijímají informace cestou axonů nacházejících se ve vrstvě bílé hmoty mezi povrchem míchy a cornu dorsale označované jako fasciculus dorsolateralis (Lissaueri) (<a name="odkaz5">viz bílá hmota)</a>. Významně se podílejí na přenosu nociceptivních informací a informací o teple a chladu.

Lamina II a III je dobře ohraničená vrstva šedé hmoty v cornu posterius, která odpovídá substantia gelatinosa (Rollandi). Je tvořena malými neurony, mezi kterými prostupuje velké množství axonů probíhajících paralelně a kolmo na osu míchy k hlubším strukturám šedé hmoty.

Funkční poznámka - Axony vysílané neurony lamina II a III nepřevádí informace ascendentně ve formě somatosenzorické dráhy. Tento uzavřený systém ovlivňuje aktivitu větších neuronů, které leží v lamina III a IV, jejichž neurony mají své bohaté dendrity právě v lamina II. Lamina II a III funkčně moduluje přenos aferentních informací a přítomnost opiátových receptorů a jejich přirozených ligandů jsou základem jejich účasti v endogenním analgetickém systému.

Lamina IV<a title="" name="_ftnref2" href="#_ftn2"><b>[2]</a>, V, VI</b> obsahují neurony různých tvarů, které lze přiřadit ke klasickému ncl. proptius. Dochází zde k integraci somatosenzorických informací s informacemi, které přicházejí z vyšších etáží CNS.

Lamina VII je lokalizována v cornu laterale (zona intermedia) hrudních a horních lumbálních segmentů. Nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro) tvoří sloupec neuronů mezi C8-L2 v mediální části této laminy. Laterální část lamina VII obsahuje nucleus intermediolateralis, které je vytvořeno v rozsahu spinálních segmentů Th1-L2.

Nucleus intermediomedialis je uložen laterálně od lamina X v celém rozsahu míchy. Neurony tohoto jádra přijímají aferentaci z viscerálních struktur (viscerosenzorická informace).

Lamina VIII je lokalizována již v cornu anterius a její neurony přijímají informace cestou descendentních spojů tractus vestibulospinalis et reticulospinalis. Obecně lze říci, že se zde nacházejí interneurony významné pro regulaci kontrakce skeletárního svalstva.

Lamina IX obsahuje velké somatické motoneurony (30-70 mm), a motoneurony, které inervují extrafuzální svalová vlákna skeletálních svalů. Mezi těmito velkými motoneurony jsou rozptýleny menší tzv. g motoneurony, jejichž axony inervují intrafuzální svalová vlákna ve svalových vřeténkách .

Povrch obou typů motoneuronů je hustě pokrytý excitačními nebo inhibičními synapsemi. Část axonů tvořících tyto synapse pochází z descendentních motorických drah, jiné jsou axony z primárních aferentních neuronů, které převádějí informace ze svalových vřetének. Větší část axonů pochází z míšních interneuronů. Další anatomické dělení motoneuronů podle inervace viz str.

Lamina X je lokalizována kolem canalis centralis a její neurony přijímají aferentní informace podobně jako lamina I a II.

Poznámka - V rozsahu krčních spinálních segmentů jsou další dvě motorická jádra. Axony jednoho z nich (nucleus phrenicus) tvoří nervus phrenicus a inervují bránici, neurony druhého jádra se podílí svými axony na vytvoření radix spinalis nervi accessorii a inervují musculus sternocleidomastoideus a trapezius

Bílá hmota hřbetní míchy

Bílá hmota hřbetní míchy je uložena povrchově a je tvořena svazky myelinizovaných axonů běžících ascendentně nebo descendentně. Podélnými rýhami na povrchu míchy lze bílou hmotu rozdělit zhruba do tří párů provazců (funiculus posterior, lateralis et anterior). Bílá hmota mezi sulcus medianus posterior a sulcus posterolateralis na každé straně je označována jako funiculus posterior. Na krčních a horních hrudních míšních segmentech je funiculus posterior dále rozdělen rýhou sulcus intermedius posterior na mediálně uložený fasciculus gracilis (Gollův svazek) a od něj laterálně probíhající fasciculus cuneatus (Burdachův svazek).

Funiculus lateralis et anterior jsou většinou popisovány společně jako funiculus anterolateralis. Povrchově lze hranici mezi původními dvěma provazci identifikovat v linii výstupu ventrálních kořenů spinálních nervů.

Struktura bílé hmoty je popisována na příčných řezech ve formě polí, které si lze představit jako příčný řez hustým svazkem (sloupcem) axonů různého rozsahu. Svazek myelinizovaných axonů, které mají shodný původ a zakončení (terminaci), je označován jako tractus. Termín traktů lze snadno odvodit podle názvu struktury, kde vzniká a struktury, kde příslušný svazek končí. Naproti tomu svazek axonů, který má původ v rozdílných oblastech šedé hmoty (jádrech) a terminuje rovněž v rozmanitých strukturách, je označován jako fasciculus.

Funiculus posterior

Aferentní axony vstupují do míchy cestou zadních kořenů spinálních nervů. Podle morfologie a kvality informací jsou aferentní axony uspořádány v zadních kořenech mediálně a laterálně.

Silně myelinizované aferentní axony velkých neuronům spinálních ganglií jsou lokalizovány v zadních kořenech mediálně. Vedou informace o diskriminačním kožním čití a propriocepci, tudíž jejich dendritická zóna se nachází v různých typech opouzdřených somatosenzorů (např. v <st1:PersonName>Pac</st1:PersonName>iniho a Meissnerových tělískách) a v propriosenzorech (ve svalových vřeténkách a Golgiho šlachových vřeténkách). Po vstupu do míchy vydávají ascendentní a descendentní větve různé délky. Jak ascendentní, tak i descendentní větve vysílají četné kolaterály k míšním neuronům ve vstupním segmentu a funkčně se podílejí na intrasegmentálních spinálních reflexech.

Ascendentní větve tvoří ipsilaterálně bílou hmotu fasciculus gracilis et cuneatus.

	<img src="file:///C:%5cDOCUME%7e1%5cIVOSNA%7e1%5cLOCALS%7e1%5cTemp%5cmsohtml1%5c01%5cclip_image002.jpg" height="536" width="461" v:shapes="_x0000_s1026" />

Obr. 1. Schéma příčného řezu hřbetní míchou, které ilustruje klasické pojetí strukturální skladby šedé a bílé hmoty (upraveno podle Žlábka, 1950). 1 - fasciculus gracilis (tr. spinobulbaris); 2 - fasciculus cuneatus (tr. spinobulbaris); 3 - neurony pseudounipolárního typu ve spinálním gangliu; 4 - radix posterior (dorsalis) n. spinalis; 5 - fasciculus posterolateralis (Lissaueri); 6 - apex columnae post. (substantia gelatinosa Rolandi); 7 - tr. corticospinalis lateralis; 8 - ncl. proprius; 9 - tr. spinocerebellaris posterior; 10 - tr. rubrospinalis; 11 - tr. spinocerebellaris anterior; 12 - tr. spinothalamicus, spinotectalis et spinoreticularis; 13 - tr. reticulospinalis; 14 - tr. olivospinalis; 15 - radix anterior (ventralis) n. spinalis; 16 - tr. vestibulospinalis; 17 - tr. spinospinalis; 18 - tr. corticospinalis anterior; 19 - tr. tectospinalis; 20 - ncll. motorii; 21 - ncl. intermediolateralis; 22 - canalis centralis; 23 - ncl. intermediomedialis; 24 - ncl. thoracicus (Stilling-Clarke).

Fasciculus gracilis obsahuje ascendentní axony ze spinálních ganglií, které odpovídají sakrálním, lumbálním a kaudálním hrudním míšním segmentům. Fasciculus cuneatus je tvořen ascendentními axony ze spinálních ganglií na úrovni kraniálních hrudních a všech krčních míšních segmentů. Větší část ascendentních kolaterál probíhá až do kaudální úrovně prodloužené míchy, kde končí na odpovídajících jádrech, proto se označuje jako tractus spinobulbaris.

Descendentní větve silně myelinizovaných aferentních axonů běží ve funiculus posterior kaudálně a končí v různé úrovni na neuronech míchy. Delší descendentní větve se nacházejí v kaudálních míšních segmentech jako zřetelně ohraničený svazek fasciculus septomarginalis. V kraniálních míšních segmentech vytváří descendentní větve fasciculus interfascicularis lokalizovaný mezi fasciculus gracilis a cuneatus.

Laterálně probíhají v zadních kořenech míšních nervů málo myelinizované a nemyelinizované aferentní axony, které vedou převážně nociceptivní informace a informace o teple a chladu. Tyto axony vstupují do tractus dorsolateralis (Lissaueri), kde se dělí na ascendentní a descendentní větve a končí na neuronech zadního rohu míšního.

Funiculus anterolateralis - ascendentní axony

Tractus spinothalamicus

Traktus je tvořen ascendentními axony, které vysílají neurony nacházející se v lamina I, II a V (nucleus proprius). Axony kříží střední rovinu v commissura ventralis alba (ventrálně od canalis centralis) a míří do thalamu. Část axonů převádí informace o "hrubém kožním čití", které lze testovat na neochlupené kůži dotekem pírka nebo chomáčkem vaty. Druhá část axonů tohoto traktu vede informace o teple a bolesti.

Tractus spinotectalis

U člověka je toto spojení výrazně redukované. Obsahuje axony spinálních neuronů ležících v cornu posterius, které kříží střední rovinu míchy a směřují ascendentně do tekta mesencefala. <a></a><a id="_anchor_1" onmouseover="msoCommentShow('_anchor_1','_com_1')" onmouseout="msoCommentHide('_com_1')" name="_msoanchor_1" href="#_msocom_1" language="JavaScript">[PD1]</a> Přenášejí taktilní a proprioceptivní informace do tekta, kde jsou integrovány se zrakovými vstupy. Výsledné signály slouží ke koordinaci pohybu hlavy, očí a trupu na stranu odkud pocházejí stimuly.

Tractus spinoreticularis

Dráha obsahuje axony, které jsou vydávány neurony z lamina V-VII. Axony po překřížení střední roviny končí na neuronech retikulární formace<a title="" name="_ftnref3" href="#_ftn3"><b>[3]</a></b>. Tractus spinoreticularis je obecně součástí tzv. ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS), což je fylogeneticky velmi starý polysynaptický systém, který hraje významnou úlohu v udržení vědomí a v modulaci aktivity kortexu telencefala. Tractus spinoreticularis se rovněž významně podílí na přenosu viscerosenzorických a bolestivých informací.

Tractus spinoolivaris

Tvoří součást funkčních spojů mezi míchou a mozečkem přes nucleus olivae.

Tractus spinocerebellaris posterior

Tractus je lokalizován při povrchu míchy nad segmentem L2. Axony jsou vysílány neurony nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro, lamina VII) stejné strany a jsou somatotopicky uspořádány. Aferentní axony z kaudálnějších míšních segmentů jdou nejdříve ascendentně ve funiculus posterior a pak končí na neuronech nucleus thoracicus. Tractus spinocerebellaris posterior po průběhu skrze pedunculus cerebellaris inferior končí ipsilaterálně na rostrální a kaudální části vermis.

Neuroanatomická poznámka - Kolaterály některých axonů tohoto svazku dosahují až do prodloužené míchy, kde končí na neuronech tzv. nucleus Z (Brodalovo-Pompeianovo jádro). Toto jádro je uloženo rostrálně od nucleus gracilis a cuneatus a je součástí dráhy pro vedení vědomé propriocepce z dolní končetiny.

Tractus převádí informace z propriosenzorů (svalových vřetének, Golgiho šlachových vřetének a kloubních mechanosenzorů) dolní končetiny. Tyto informace jsou zužitkovány při řízení koordinace posturální motoriky a pohybu dolních končetin.

Tractus spinocerebellaris anterior

Axony jsou vysílány neurony v lamina V, VI a VII dolních lumbálních spinálních segmentů, které netvoří jednoznačné jádro. Podobně jako u předchozího traktu vedou proprioceptivní informace z dolních končetin. Do mozečku však vstupují cestou pedunculus cerebellaris superior a končí kontralaterálně na neuronech vermis.<a></a><a id="_anchor_2" onmouseover="msoCommentShow('_anchor_2','_com_2')" onmouseout="msoCommentHide('_com_2')" name="_msoanchor_2" href="#_msocom_2" language="JavaScript">[P.D.2]</a>

Funiculus anterolateralis - descendentní axony

Funiculus anterolateralis obsahuje descendentní axony, které vznikají z neuronů cerebrálního kortexu a jader mozkového kmene. Tyto sestupující axony funkčně souvisí se somato- a visceromotorickou inervací, řízením svalového tonusu a segmentálních míšních reflexů.

Tractus corticospinalis lateralis et medialis

Tractus corticospinalis obsahuje axony z kortikálních neuronů ležících převážně v kontralaterálním frontálním a parietálním laloku. Sestupující axony prochází přes capsula interna, pedunculi cerebri mesencefala, pons a koncentrují se do pyramid v medulla oblongata. Na hranici mezi medulla oblongata a hřbetní míchou většina vláken kříží střední rovinu (deccusatio pyramidum) a sestupuje jako tractus corticospinalis lateralis, který je somatotopicky organizován (axony končící na kaudálnějších míšních segmentech jsou lokalizovány více laterálně).

Menší porce vláken nezkřížených v deccusatio pyramidum tvoří tractus corticospinalis anterior probíhající v blízkosti fissura mediana anterior. Před konečnou terminací v míšním segmentu rovněž kříží střední rovinu přes commissura anterior a ovlivňují míšní motoneurony, které inervují axiální skeletální svaly a proximální svaly končetin.

Tractus tectospinalis

Axony tohoto traktu jsou vysílány neurony nucleus colliculi superioris (tectum mesencephali) a končí na neuronech lamina VIII a VI v prvních čtyřech krčních míšních segmentech. V úrovni prodloužené míchy je traktus součástí fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Spojení zabezpečuje reflexní posturální pohyby v odpovědi na zrakové a patrně i sluchové stimuly. Podílí se rovněž na koordinaci pohybů hlavy a očí při zrakovém sledování objektu.

Tractus rubrospinalis

U člověka vznikají axony tractus rubrospinalis z magnocelulární oblasti nucleus ruber. Všechna axony kříží střední rovinu a jsou somatotopicky organizována. Podílí se na aktivaci míšní motoneurony pro flexory a inhibici motoneuronů, které inervují extenzory.

Tractus vestibulospinalis

Axony tractus vestibulospinalis vznikají z neuronů vestibulárních jader a končí na míšních interneuronech a motoneuronech. Obecně bylo prokázáno, že tractus vestibulospinalis má 3-4x silnější vliv na motoneurony cervikálních a dolních lumbálních míšních segmentů než na neurony v hrudních segmentech. Spoje zabezpečují udržení našeho těžiště v rovině mezi chodidly. Děje se tak kontrolou tonusu zádového svalstva a extensorů.

Tractus reticulospinalis

Obsahuje zejména axony neuronů retikulární formace pontu a prodloužené míchy, které končí převážně na interneuronech míchy. Tractus reticulospinalis má vliv na tonus tzv. antigravitačního svalstva (axiální svaly a extenzory). Retikulární formace mozkového kmene je pod přímou kontrolou kortexu telencefala cestou tractus corticoreticularis, takže celou dráhu lze označit jako tr. cortico-reticulo-spinalis.

Tractus interstitiospinalis

Tractus interstitiospinalis je malý nezkřížený svazek axonů, který je míšní částí většího komplexu označovaného v mozkovém kmeni jako fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Většina vláken pochází z neuronů nucleus interstitialis (Cajalovo jádro), která terminují zejména na interneuronech (lamina VII a VIII) krčních míšních segmentů. Podílí se významně na kontrole šíjového svalstva v závislosti na vestibulárních a zrakových informacích.

---

<a title="" name="_ftn1" href="#_ftnref1">[1]</a> V prostorovém uspořádání jsou struktury šedé hmoty označovány jako columna anterior et posterior. V oblasti hrudních a horních lumbálních míšních segmentů (Th1-L2) lze pozorovat columna lateralis, která je vytvořena převážně nakupením těl sympatických pregangliových neuronů, jejichž axony běží přes ramus ventralis spinálních nervů do truncus sympathicus.

<a title="" name="_ftn2" href="#_ftnref2">[2]</a> V horních krčních míšních segmentech pokračuje lamina I, II, III a IV rostrálně v nucleus spinalis nervi trigemini.

<a title="" name="_ftn3" href="#_ftnref3">[3]</a> Část axonů končí na neuronech šedé hmoty kolem aquaeductus mesencephali a proto tvoří tractus spinomesencephalicus, který je součástí dráhy přenášející nociceptivní informace do limbického předního mozku.

---

<a name="_msocom_1"></a>

<a href="#_msoanchor_1">[PD1]</a>Nevím odkud jsem převzal - intermediálních a hlubokých vrstev jádra v colliculus superior (nucleus colliculi superioris) v. Funkčně je součástí multisynaptické dráhy přenášející nociceptivní informace.

<a name="_msocom_2"></a>

<a href="#_msoanchor_2">[P.D.2]</a> in lobules I to IV